Биология раков.

[КЕН]

Общая характеристика класса. Класс включает более 40 тыс. водных членистоногих, большинство которых обитает в морях, реже в пресных водоемах и лишь немногие из них освоили влажные наземные местообитания. Образ жизни плавающий, ползающий, реже прикрепленный; имеются паразитические формы. Несмотря на различное количество сегментов тела (от 10 до 50) и разнообразие внешней формы, организация ракообразных имеет следующие сходные черты: 1) дыхание с помощью жабр; 2) слияние головного и грудного отделов с образованием головогруди; 3) наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу); 4) разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания; 5) брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц; 6) ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Речной рак — характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом.

Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко. Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.

Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков — антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти и первые и вторые нижние челюсти. Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.

Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов — жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Кровеносная система типична для всех членистоногих — незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.

Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения — парные зеленые железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.

Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы — антенны, а органами обоняния — короткие усы — антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.

В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.

Роль ракообразных в природе и их практическое значение. Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокогшавы — прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.

Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Ряд ракообразных ведет паразитический образ жизни. Такова карповая вошь — кожный паразит карповых рыб. Многие жаброногие раки, например щитень, при массовом развитии наносят ощутимый урон молоди рыб, выращиваемой в прудовых хозяйствах. Некоторые виды циклопов являются промежуточным хозяином ленточных червей (лентец широкий).




Речной рак (вид со спинной стороны):

1 — рострум; 2 — антеннула; 3 — антенна; 4 — фасеточный глаз; 5 — клешня первой пары ходильных ног; 6 — ходильные ноги; 7 — карапакс; 8 — затылочная борозда; 9 — жаберно-сердечные борозды; 10 — брюшко; 11 — плавательные пластинки; 12 — тельсон




Речной рак (вид с брюшной стороны):

А — самец; Б — самка: 1 — бугорок с выделительным отверстием; 2 — половое отверстие; 3 — конечности первого и второго брюшных сегментов самца; 4 — конечности третьего — пятого брюшных сегментов самца; 5 — рудиментарная конечность первого брюшного сегмента самки; 6 — конечности второго — пятого брюшных сегментов самки с яйцами; 7 — анальное отверстие; 8 — граница между протоцефалоном и челюстегрудью; 9 — ротовое отверстие (прикрыто верх­ ними челюстями); 10 — третья пара ногочелюстей; 11 — тельсон




Конечности самца речного рака:

1 — антеннула; 2 — антенна; 3 — мандибула; 4 — максилла I ; 5 — максилла II ; 6— 8 — ногочелюсти; 9—13 — ходильные ноги; 14, 15 — копулятивный аппарат; 16—18— двуветвистые брюшные ножки; 19 — уропода

[КЕН]

Согласно нашим данным, состав пищи зависит от возраста, сезона, временных ритмов, пищевого компонента в биологической нише и других особенностей внутренней и внешней среды. Основная пища - растительная (до 90%) и животная (10%). Пища животного происхождения состоит из низших ракообразных, червей, рыбы, улиток, личинок насекомых, икры. Необходимая растительность в питании - хара, элодея, рдест меньшее предпочтение отдается осоке, кубышке, хвощу, кувшинке. Нами было замечено, что речные раки с удовольствием потребляют крапиву и другие прибрежные растения. При содержании отловленных раков в садках мы разбрасывали пучки крапивы, которую они полностью поедали в течение нескольких месяцев содержания раков в садках при кормлении крапивой гибель раков не наблюдалась. Если погибшая рыба находится в воде более двух суток, то раки ее не едят,однако если испорченную на воздухе рыбу снова бросить в воду, то они ее поедают. В поисках пищи раки мигрируют на небольшие расстояния.
В водоемах, особенно в озерах, раки поедают водную растительность, икру рыб, преимущественно ценных пород, а количество сорной рыбы увеличивается. Эти изменения наблюдались, в частности, в озерах Карелии. После распространения раков исчезли или значительно снизились запасы таких рыб, как ряпушка, сиг, лещ, хариус и др.
Личиночная форма речного рака - науплиус - использует пелагическую форму питания посредством активной фильтрации планктона с помощью щетинистых придатков.
В периоды, предшествующие интенсивным энергетическим затратам (размножение, линька) количество потребляемой пищи возрастает, особенно за счет увеличения удельного веса животного компонента. Суточный рацион к весу тела у молоди больше, чем у взрослых особей, у самцов больше, чем у самок.
Частота питания самцов составляет 1 раз в 2 суток, самок - 1 раз в 3 суток. За один прием самки съедают 0,78 г рыбы, самцы - 0,52 г. После кормления утилизация кислорода повышается от 3,5 до 5,5 мг/ч. Пределы колебаний потребления кислорода пропорциональны объему съеденной пищи. После 10-дневного экспериментального голодания кормление раков увеличивает потребление кислорода почти в 2 раза. Через 5 дней после окончания голодания утилизация кислорода возвращается к исходному уровню. Этот феномен необходимо учитывать при содержании раков в аквариумах с низким содержанием кислорода.
Комфортная зона содержания кислорода в воде составляет для раков 7 - 8,5 мг/л. После кормления при низком содержании кислорода в аквариумах много раков гибнет.

[КЕН]

Для ракообразных характерны сложные формы поведения и высокоразвитая способность приспосабливаться к окружающей среде. О больших адаптивных возможностях речных раков свидетельствуют выраженные интегартивные процессы в ЦНС и способность к выработке условных рефлексов. Главную роль в этих процессах играет память на различных уровнях межнейрональных отношений, которая позволяет животному фиксировать потоки сенсорной информации и использовать ее в последующих ассоциациях при управлении своим поведением. Принято считать, что ракообразные - чисто Эрефлекторные животные, однако им свойственны некоторые формы анализа и обучения.
Речному раку присуще весьма совершенное адаптивное поведение, складывающееся из наследственного, генетически запрограммированного, и приобретенного, близкого к условным рефлексам позвоночных. Существует следующая классификация форм поведения животных: двигательное, ориентировочное, пищевое, агрессивное, оборонительное, приспособительное, половое, родительское. Всеми этими формами поведения обладает и речной рак. Существуют понятия: ориентировочное - построение окружающей среды, приспособительное - оптимизация отношения к элементам среды, оборонительное - минимизация опасных воздействий, пищевое - снятие голодовой доминанты, родительское - сохранение и развитие индивида и др. У речного рака, как и у других животных, на все виды поведения накладывает отпечаток социального поведения или приобретенных навыков. Например. пищевое поведение имеет конечную цель - снятие голодовой доминанты. Для исследования этой формы у речного рака была искусственно сформирована редуцированная среда, в которую вводили пищевой раздражитель. Первая реакция - активное реципиирование водного водного пространства с помощью антенн и антеннул и выявление направления притока биоактивных веществ. Если введение пищевого компонента осуществлялось под углом к оси туловища, то рак при помощи реципиирования совмещал ось туловища с целью, а затем передвигался вперед и захватывал пищу. При введении более сложных компонентов в редуцированную среду подключались другие формы поведения для решения конечной цели снятия голодовой доминанты.
Колебания воды, звуковой сигнал вызывают у раков отчетливую ориентировочную реакцию: животное останавливается, приподнимает рострум, ориентирует антенны иантеннулы, приоткрывает клешни, ставит их как бы в положение боксера, быстро поворачивается к источнику раздражения. Принятие конечного решения основано на анализе раздражителя. При наличии пищевого источника - нападение, соперника - изгнание его, опасность - избегание. Особенно действует на поведение наплывающая тень. Раки обычно хорошо ее видят и быстро принимают оборонительную позу, а затем уплывают на 5 - 10м, в зону тени или светлую зону.
Поведение животного складывается также и из жестких генетически запрограммированных форм поведения. К ним относятся упрощенное пищевое поведение - снятии голодовой доминанты, оборонительное - молодь укрывается под брюшком матери, а взрослые - в естественных убежищах. Однако для оборонительного поведения характерны элементы навыка. Если перевести раков, обитающих в естественных убежищах под камнями на ровный илистый грунт, то они оказываются не приспособленными к укрытию. Месяцами ползают по поверхности грунта, тога как раки, живущие на илистом грунте, при опасности моментально зарываются в ил.
Генетически запрограммированные формы поведения постепенно включают приобретенные компоненты этого поведения - навыки. На первом этапе жизни употребление пищи осуществляется рефлекторно - путем фильтрации планктона, окружающего особь. Для этого мать с потомством выплывает из глубины на мелководье, хорошо прогреваемые участки с обилием планктона. Голодовая доминанта запускается рефлекторно с рецепторов желудка, а по мере потребления планктона наступает насыщение. В случае, если голодовая доминанта не снята, а поступление планктона в желудок прекратилось, то возникает необходимость перемены места - этот компонент пищевого поведения уже приобретенный (навык поиска пищи). В онтогенезе экологические условия способствуют выработке определенных компонентов различных форм поведения, т.е. происходит усложнение форм поведения..
При исследовании целостного поведения животного необходимо различать:
1) генетически закрепленные с момента рождения формы поведения ;
2) приобретенные, генетически обусловленные, подсознательные ;
3)сознательные ;
4)приобретенные в результате обучения индивидуума.
Последняя обуславливает эволюционное развитие поведения животного.
Высший уровень организации движений - это сложно координированные и интегрированные движения, второй уровень - запуск типовых движений отдельных конечностей или частей тела, третий - организация фрагментов типовых движений, четвертый определяет структуру унифицированных элементарных движений.
Организация движений у животного жестко генетически запрограммирована, поэтому двигательная компонента при выражении какой-либо формы поведения никак не может характеризовать организацию континиума поведения. Одни и те же движения присущи различным формам поведения, но и они могут совсем не проявляться. Например, рак сидит в укрытии, видит пищу и одновременно опасность, но из норы не выходит и никаких движений не делает, это тоже одна из форм поведения.