Породы осетровых рыб используемые человеком для разведения

[Анатолий]

Эвригалинность – взрослые (сеголетки), нерест (температура), гидродинамика
A. illyricus морская (~15.8%о м.б. и выше), летний (21-23), горная
A. ratzeburgi солоноватоводная (13.1 г/л), летний (21-23.5), горная
A. stellatus солоноватоводная (~10.5 г/л), весенний (15.5-17.5), горная
A. donensis солоноватоводная (?), весенний (?), ?

С какой стороны понятуть пока не знаю: A. illyricus - A. ratzeburgi A. stellatus - A. donensis

[Анатолий]

Как то вот так

VII КОНГРЕСС
НЕФТЕГАЗОПРОМЫШЛЕННИКОВ РОССИИ
г. УФА , 22-25 МАЯ 2007 г.


Тарасов А.Г. (Центр Экологии ТЭК, Москва)
Нефте-газообразующие экосистемы
За пять лет прошедших со времени опубликования обзора [Тарасов, 2001], подтверждающего гипотезу выдающегося российского естествоиспытателя Николая Ивановича Андрусова (1895) о биогенном происхождении нефти в солеродных бассейнах получены новые данные подтверждающие некоторые наши предположения и прогнозы. «Изюминка» этой гипотезы в чудовищно высоком продуцировании полиненасыщенных карбоновых кислот (липидов) гипергалинными палеоэкосистемами окраинных и эпиконтинентальных морей. На доломитовой стадии и начальных этапах гипсообразования (S=53~130 г/л) нефте-газообразующие экосистемы производят как минимум в 102-103 раз больше исходного «нефтематеринского» материала, чем его образуется в самых продуктивных районах современного Мирового океана.
Важнейшим мы считаем результаты бурения перспективных структур в азербайджанском секторе Каспия по т.н. «контрактам века». Во-первых, как и прогнозировалось, бурением вскрыты только «пустые ямы». Во-вторых, в Продуктивной Толще впервые обнаружены слои галита. А посему, гипотезу о пресноводных условиях накопления нефтематеринских отложений в Бабаджанском палеозере можно оставить вниманию историков геологии.
В галитах купола Ara Salt (Оман) найдены макро включения нефти. Хотя данный случай не является феноменальным, мы не склонны менять прогноз о низкой перспективности солевых толщ, которые накапливались с рекордно высокой скоростью в условиях относительно низкой биопродуктивности.
В солях пермского возраста Верхнекамского калиеносного бассейна обнаружены прекрасно сохранившиеся останки водорослей Volvocales – основных нефтеобразующих организмов.
Прекрасно сохранившиеся останки планктонных ракообразных (Anomalocaris, Marrella) из канадских (Burgess Shale: Е2) и богатейшая карцинофауна китайских сланцев (Maotianshan Shale: Е1) позволяют с полной уверенностью отнести полые капсулы шарообразной формы и порфириновые комплексы кембрийских горючих сланцев к жизнедеятельности одних из самых ранних нефте-газообразующие экосистем современного типа.
Неогеновый возраст нефтяных месторождений, вскрытых бурением в Бохайском НГБ (Китай) подтверждает нашу гипотезу о недавнем симпатрическом видообразовании биот в окраинных морях северо-западной части Тихого океана. Небольшое количество скважин и их малая глубина оставляют открытым вопрос о многоярусности месторождений и перспективной (нефте)газоностности меловых (готерив) отложений. Однако при замыкании Охотско-Монгольского океана в ?готериве произошли Protopsephurus и Rhinochimaera. При отложении нефтематеринских пород Прадхо-Бэй ~100 May – предки многохромосомных осетров и Сhimaera, а при формировании аналогов позднемеловой Hell Creek Fm. в палео-Мексиканского заливе – Protoscaphirhynchus и Hydrolagus, Paleopsephurus и Callorhinchus. Т.о. симпатрическое видообразование химер и осетровых рыб связано с тремя нефте-газообразующими эвапоритовыми кризисами.
Получены неоспоримые данные о происхождении оксийского пресноводного комплекса во время исторического (III-IV вв н.э.) эвапоритового кризиса Аральского озера. Голоэвригалинные морские церастодермы и солоноватоводные каспийские гидробионты, вселившиеся ~6650±390 л.н. в Арал по Узбою, превратилась в эндемичные пресноводные виды за миг геологического времени (250±200 лет). Пресноводные «морские» Cerastoderma, захороненные вместе с речными Anodonta в прижизненом положении среди корневищ тростника с фоссилизированной икрой рыб появляются в разрезе донных отложений Арала ~1590±140 л. н.
В дискуссии (http://www.membrana.ru/articles/readers ... 75500.html), удостоенной приза «Золотое перо Мембраны», была высказана гипотеза о вероятном происхождении алмазов из графитов, образовавшихся из богатых органикой нефтематеринских отложений.
Тарасов А.Г., 2001. Нефтегазообразующие эвапоритовые экосистемы. М: Эдель-М. 111 с.

[Анатолий]

Тетрахалк Перисада II (ок. 275-265 гг.до н.э.)
длиннорылая

Среднерылая

На монетах с таким чеканом (и Тетрахалках Перисада I (ок. 325-310 гг.до н.э.)) «короткорылые» только на дефектных монетах (с рылом близким к краю). Хвосты у всех о-очень гетероцеркальные

Не уверен. Только голова

[Подушка Сергей]

Одесский рынок

Дунайская и одесская вся длиннорылая. Днепровская с аномалией ноздри. Не такая длиннорылая. Но есть еще один признак: шершавость рыла. Он не абсолютный, а дополнительный. Рыло азовской обычно гладкое, а у волжской м.б. и шиповатое. Мой знакомый рыбовод, который выращивал одновременно кубанскую и волжскую севрюг (фото сеголетков я давал) говорил, что кубанская из сачка сразу вытряхивается, а волжская зацепляется крючочками на рыле за дель и повисает.

Представим себе, что-бы именно так поступала бы стерлядь. Все, выше и выше и выше? И если есть соединение преваливается в другой бассейн, а если нет?

Зачем же так? И производители и молодь после нереста скатываются. В маленьких речках и ручьях стерляди нет. В этом отношении американский озерный осетр уникален.

С Кубанью, я наверное погорячился.

Может быть, и не погорячились. Дело в том, что численность озимой формы заметно возросла после зарегулирования Кубани.

A. donensis солоноватоводная (?), весенний (?), ?

Севрюгу вообще все авторы считают "самый морским" видом из Понто-Каспийских видов (может быть, кроме атлантического осетра). Молодь в реке не задерживается. Производители после нереста - тоже. Озимых форм мало. Нерест у той севрюги, что идет в реку осенью и весной - весенний. О том, что это одна и та же форма, я писал со ссылкой на Дойникова. Аномалии ноздней это подтверждают. Были ли какие-то отличия в морфологии у севрюги летнего нереста, я не знаю.

солоноватоводные каспийские гидробионты, вселившиеся ~6650±390 л.н. в Арал по Узбою, превратилась в эндемичные пресноводные виды за миг геологического времени (250±200 лет)

Вы хотите сказать, что за это время севрюга превратилась в амударьинского лопатоноса?

[Анатолий]

Та же история с первой жучкой и нормальным рылом. НО это чучелко - у нас такого качества, я не видел.
Фото FishBase. Mr Hofinger's company is Europe’s largest specialist operation for fish preparations. Since 1986 they have used the freeze-drying process, therefore, making them the most experienced in using this preparation technique in Europe. They deliver lots of prepared fishes to European museums.

[Анатолий]

Дунайская и одесская вся длиннорылая.

Не вся. Румын кукую держит? А в синем тазике тоже дунайская - короткорылая. И дунайских короткорылых еще могу выложить

волжская зацепляется крючочками на рыле за дель и повисает.

эта с малька (но кокой из видов), как у лоптоносов. Азовских мальков я не видел


Совмещение по рту

И производители и молодь после нереста скатываются.

Барьера в Байкале нет. Но туда она не идет

В этом отношении американский озерный осетр уникален.

Не уверен. Острорылый пер в европейские реки на 2-2.5 тыс. км.

озимой формы заметно возросла после зарегулирования Кубани

Это понятно, вода зимой стала теплее. Но какая (какие) при нормальном режиме туда и в Дон под зиму шла.

Севрюгу вообще все авторы считают "самый морским" видом из Понто-Каспийских видов

Лукьяненко стерлядь в Адриатике "ловил". Чем белуга (одна) стеногалинна - до Испании (фото оттуда нет, из Италии и фото и средневековые рисунки). Опыты с каспийской его мнения не подтверждают. Считать можно что угодно.

Молодь в реке не задерживается

.
Угу. Но звездчатая из Северного Каспия выйти не может.
Лопухнуляся я с североморской севрюгой. Май - половодье на Рейне. Длина рыбки 66 см. 5 лет. И получается тупорылая фото я большое загрузил с описанием и ссылкой.

севрюга превратилась в амударьинского лопатоноса?

III-IV вв н.э. - ну никак не дольше 300 лет. Проверить можно по Сахаре. Похоже она это делала не раз. У т.н. карликовой формы большого лопатоноса нерест был раньше. Он похоже вюрм пережил.

[Анатолий]

Дунайские заходили на нерест с апреля по июнь (10-17оС). В 1966-73 гг. пик летней миграции отмечался в мае-июне. В июле-августе среднемесячная температура воды в Нижнем Дунае достигает 24.1°С, поэтому летний цикл репродукции очевидно соответствует периоду размножения иллирийского осетра в Риони. Однако при благоприятном температурном режиме (2 раза в 7 лет) в Дунае отмечался осенний нерест. Второй пик хода наблюдался в конце июля, начале августа 1966-67 гг. В это время у 70% самок (IV СЗГ) ооциты имели выраженную поляризацию, но среди самцов встречались особи (III СЗ) сперматогенез которых не был завершен. Осенний нерест отмечался до начала сентября, одновременно с этим ход прекращался, а зимой пестрюги в Дунае не отмечались [Кирилюк, Кукурадзе, 1973; Сальников и др., 1975].

[Анатолий]

Галопатия. Адаптация производителей севрюг даже в диапазоне олигогалинных вод (соленость до 6-7 г/л, NaCl) рекомендовалось проводить от 1.0-1.5 г/л с градиентом 0.5-1.0 г/л/час [Поленов и др., 1981]. Подавляющее число опытов по тестированию галопатии молоди выполнено с прямым переносом (в т.ч. личинок в S=12 г/л, NaCl [Климов, Чапурин, 1981]). Во всяком случае авторы не обращали никаго внимания на условия акклимации. Тем не менее осморегуляторные способности A. stellatus, A. ratzeburgi и A. illyricus настолько отличны, что позволяют использовать большую часть опытных данных.
Тестирование личинок A. donensis возрастом 4 сут. А.Ф. Карпевич [1955] можно маркировать по температуре воды (17-21оС). Без видимых физиологических изменений они переносили повышение минерализации до 2%о на протяжении 5 часов. При 5%о потеря исходной массы составила ~10%. При солености 7.5-10%о зарегистрировано отчетливое нарушение сердечного ритма, а при 12-15%о массовая элиминация при интенсивном обезвоживании (рис. ***).

Минерализация 2-3 г/л является летальной для личинок [Металлов и др., 1989], а 8 г/л для ранних стадий звезчатых осетров с волжских ОРЗ. Молодь (1.0 г) адаптируется к минерализации до 5 г/л, но резкое увеличение солености к 10 г/л приводило к осмотическому шоку и массововой (70-76%) гибели подопытных рыб. В течение 20 дней их удавалось адаптировать к солености 10.5 г/л, но темп роста при этом снижался на 15%. Только при повышении массы до 1.5 г и ступенчатой адаптации за 15 суток масса молоди достигла 3.1 г против 3.0 г в контроле. Осмолярность сыворотки крови тестируемых рыб была выше, чем солоноватой воды с минерализацией 10.5 г/л (257-269 против 240 ммоль/л). Мнение о наличии гипотетического резерва гипертонического типа осморегуляции A. stellatus к повышению солености [Климов, Кокоза, 1989] логично иллюстрировать массовой гибелью молоди (1.4 г) за пределами эстуарной зоны Урала в годы с малой водностью (2.9-4.8 км3/г) [Власенко, Захаров, 1989]. Манипулирование данным о скате (пред)личинок севрюг из рек Южного и Каспия для обоснования единых стандартов навески молоди на ОРЗ [Сокольский, Молодцов, 2000] касается совершенно другого вида, который без сомнения размножался и в северокаспийских реках.

Репродуктивные этапы и ранние стадии развития A. ratzeburgi куринского происхождения нормально протекали при минерализации до 3.5 г/л. Повышение до 7.5 г/л оказалось летально для личинок (68.1 мг), но мальки (1.3-1.6 г) способны переносить повышение солености до 13 г/л (табл. ****) абсолютно летальных для A. stellatus аналогичной массы. Повторные опыты с молодью Николиных беляков (25-100 суток), полученных куринских ОРЗ в воде имитирующей морскую и каспийскую показали, что вся тестируемая молодь не только адаптируется к диапазону солености 6-12%о в возрасте 30-40 суток, но и лучше растет в минерализованных средах [Талыбова, 1984].

Нельзя быть уверенным, что в Арал с Урала постоянно доставлялась оплодотворенная икра Николина беляка, но тестирование галопатии опытной партии было проведено именно с A. ratzeburgi уральского происхождения. В воде с аральским составом мальки (Lср.~6.6 см; m=0.9 г) выживали при солености до 16.2*103 мг/л (бологическая экваивалентость S~12.8-13.0 г/л каспийского состава). Но следующий тестируемый диапазон – 19.2*103 мг/л (S~16 г/л) оказался для них абсолютно летальным [Андреев, 1999]. Опыты с репродуктивными стадиями и эмбриональным развитием ооцитов уральской севрюги и растворах (0.1, 0.5, 1.0 и 5.0 г/л) хлористых солей (NaCl, KCl, CaCl) [Гапонов и др., 1981] очевидно могли дать сходные результаты при тестировании любого из супервидов. Но для филогенетических заключений более раннего периода эволюции осетровых рыб важно отметить, что самым чувствительным к действию повышения минерализации воды является стадия оплодотворения (табл. ***). Время подвижности спермиев не играет решающей роли (см. табл. ***).

Долговременное тестирование личинок A. illyricus донского происхождения А.Ф. Карпевич [1955: табл. 2] можно отчетливо маркировать по температуре воды (20-21оС) и питанию зоопланктоном (дафниями). При этом оба летненерестящихся вида демонстрируют значимую акселерацию массонакопления в олигогалинных водах (ср. табл. ****). В азовских лиманах сеголетки A. illyricus отмечались при солености до 15.77%о (Cl=8.72%о) [Троицкий, 1955]. Очевидно, что такая галопатия позволяла им нагуливаться не только на предустьевых пространствах Дуная, но коротких кавказских и возможно турецких рек (см. рис. ****).
Севрюги с волжских ОРЗ возрастом 40, 60 и 90 суток нормально адаптируются только к солености искусственной морской воды 5%о. При этом осмолярность осмотически активных веществ в крови близка к контролю в пресной воде (т.е. гипоосмотична). Их удавалось адаптировать до 10%о, но при этом осмолярность крови медленно повышалась и стабилизировалась на уровне внешней среды (т.е. они становилась изоосмотичными). При этом происходило ухудшение физиологического состояния и снижалась активность рыб в опытных партиях. При повышении солености до 15-20%о осмолярность крови молоди возрастает. Интенсивность изменения зависит от возраста, но не зависимо от этого при достижении уровня 12-13% происходит резкое ухудшение физиологических показателей, а при дальнейшем увеличении осмолярности – гибель [Металлов, Лукьяненко, 1981]. В Каркинитском заливе Черного моря иллирийские осетры отмечались при длине менее 10 см, а в Дунае не зарегистрировано длительной задержки сеголеток севрюг [Кирилюк, 1972].

В воде с повышенной соленостью эвригалинные пресноводные рыбы активно потдерживают минерализацию внутренней среды ниже, чем внешней (т.е. гипотонически). Даже взрослые половозрелые A. stellatus каспийского происхождения отличаются осмоконформичностью по отношению к средам с соленостью 15, 20%о [Металлов, Лукьяненко, 1981]. Поэтому гиперосмотичность свидетельствует незавершенный процесс формирования осморегуляторных структур в процессе индивидуального развития. Очевидно, что A. stellatus сохраняют способность к гипоосмотической осморегуляции, но только в олигогалинных водах. Этим они отличаются от Николина беляка и особенно иллирийского осетра, а также острорылого представляющих одну из филетических линий малохромосомных осетров в бассейне Атлантического океана.

В Каспии есть севрюги, которые способны переходить к гипотонической осморегуляции в онтогенезе [Krayushkina et al., 1995], но нет оснований относить их к типовому виду. Молодые севрюжки в первый год вырастали в 27-36 см (рыбацкой меры) [Сабанеев, 1892]. Причем высоким темпом линейного роста среди них выделялись A. stellatus (см. ниже). Поэтому севрюги в возрасте 18 мес. при длине 27.7 см (50.5 г.) представляют скорее помеси Николина беляка. Экскреторная функция хлоридных клеток жабр позволяет им адаптироваться к солености до 12.5%о. При переводе в среду с 17%о эти структуры находятся в стадии дегенерации [Смирнова, 2000]. A. stellatus в возрасте 3 года достигали длины 72 см при массе 687 г, при 59 см они весили 400 г и с этого времени начинали встречаться за пределами Северного Каспия (см. табл. ****). Поэтому неполовозрелые особи севрюги (2+; L= 42-48 см; P=130-180 г) [Краюшкина и др., 2000] могут представлять чистые линии A. ratzeburgi в самом лучшем случае. Гидродинамические характеристики трехлетних самцов A. illyricus из северо-западной части Черного моря (L=56 см; P=200 г) отличаются от опытного материала деталями. Соотношение длины и массы двух-, трехлеток севрюг в Среднем Каспии (L=45 см; P=314 г и L=55 см; P=568 г) в 1964-66 гг. после появления здесь стеногалинных шевриг среди Николиных беляков менялось кардинально [Магерамов, 1970; Кукурадзе, 1972].

Опытным двухлеткам севрюг при медленном повышении минерализации одновременно свойственны признаки осмоконформеров и гипооосмотиков, что достаточно странно для Николиных беляков способных жить при солености выше 12%о в возрасте 30 суток. Для Егорьиных беляков, погибавших в половозрелом возрасте при 20%о за считанные часы странно выглядит адаптация молоди к 17%о. Заключение о сформированности механизма осмотического и ионного гомеостаза рыб [Краюшкина и др., 2000; Смирнова, 2000] может касаться периода жизни исследуемых рыб с 18 до 24 месяцев, но в эволюционном аспекте спорно. В геологическом масштабе времени характерен процесс утраты эвригалинности взрослыми формами каспийских осетровых по отношению к черноморским викариатам и предкам, преодолевшим Атлантику. Различия в солеустойчивости Егорьиных и Никольких осетров достаточно очевидно проявляются с малькового периода, что заставляет сомневаться в чистоте исследованного материала.
При адаптации к гиперосмотическим средам севрюжата пьют морскую воду, подобно морским костистым, но опресняют ее частично. Подобно морским осетрам, почка севрюжат выводит значительное количество Na+, Са2+, что не характерно для морских костистых рыб и подобно им экскретирует Mg2+. Для пресноводных позвоночных характерно всасывание ионов Na+. При солености 10%о концентрация одновалентных ионов (Na+ и K+) в сыворотке крови севрюг существенно не изменяются, тогда как двухвалентных (Са2+ и Mg2+) достоверно увеличиваются. За счет чего ее осмолярность увеличивается на 6% (за 7 суток). Заглоченная вода 12.5%о и 17%о, прошедшая через кишечник, содержит меньше Na+, но больше Са2+ и особенно Mg2+ (3.7 и 2.5 раза соответственно). При этом в сыворотке крови достоверно повышаются концентрации Na+, Са2+ и Mg2+. K+ остается без существенных изменений, но осмолярность сыворотки крови в следующие 8 суток повышается на 8.8% (S=12.5%о) и еще через 10 суток на 20.7% (S=17%о). В пресной воде и при 10%о и 12.5%о моча опытных рыб была гипоосмотична, по отношению к сыворотке крови. Эффекторные функции почек очевидно не справляются с поступлением ионов из вне, поэтому ее осмолярность увеличивается в 6 раз, тогда как сыворотки крови в 8.8. При солености 17%о моча становится изоосмотичной сыворотке крови за счет увеличения в ней концентраций Na+ (в 3 раза), K+ (в 1,7 раза), Са2+ (в 13 раз), и Mg2+ (в 31 раз).
С одной стороны это аналогично осмоконформизму типичных пресноводных осетров Сибири и большого амударьинского лжелопатоноса при солености 10-12%о. Их почки также выводят значительное количество катионов, в результате чего моча из гипоосмотической становится изоосмотической по отношению к сыворотке крови. Почки тупорылого и острорылого осетров при 33%о эксткретируют в основном Na+, Са2+, а через кишечник Mg2+, а Са2+. Но концентрация Mg2+ в моче и кишечной жидкости оказывается выше, чем в морской воде [Краюшкина, 2000], что также наблюдается среди севрюжат. Но это происходит при низкой солености, а концентрация Mg2+ в моче оказывается близкой таковой солоноватой воде. Во всех опытах сыворотка крови и кишечная жидкость севрюжат оставалась ниже осмолярности среды обитания [Краюшкина и др., 2000]. Т.е. в пресной воде они гипоосмотичны подобно пресноводным видам, а в солоноватой – морским. Такая двойственность может объясняться не только гибридной природой исследованного материала, но и участием в процессе осморегуляции органических веществ.
В конце ноября, в начале декабря, при температуре 8-9оС на тоне Куликовая балка были выловлены азовские севрюги (табл. ***). При медленном (0.3оС/ч) охлаждении солоноватой воды (13-14%о) низкотелые рыбы впадали в состояние анабиоза при 5.6-3.8оС через 8 часов. При 3.6оС концентрация органических веществ (холестерина, белка истинной глюкозы и общих гликопротеидов) в сыворотке крови возрастала на фоне увеличивающейся секреторной функции надпочечников и интерренальной ткани. Интерренальная железа участвует в обеспечении осморегуляции, поэтому вероятно, что биохимические процессы гомеостаза при адаптации к высокой солености и низкой температуре в п/р Gladiostomus могут быть аналогичны. Резкое (1.7оС/ч) снижение температуры с 5.8 до -0.8оС низкотелых рыб привели к некоторым изменениям сыворотке крови. Тогда как более медленное (0.6оС/ч) охлаждение высокотелых рыб и кратковременное (18 часов) выдерживание при температуре -0.8 … -1.0оС закончилось для них летально. При этом их интерренальная ткань характеризовалась признаками истощения. Обратим внимание, что при осолонении Азовского моря резко (на 41%) понизилась резервная жирность мышц кубанской севрюги [Воловик и др., 1979]. В то же время независимо от иных показателей, группы тестируемые рыб с высокой долей липидов в сыворотке крови имеют более выраженные изменения. Даже в контроле они оказались более выражены, чем у особей буквально замороженных за 3.9 часа (табл. ***).

Очевидно, что в остром опыте более эвригалинные иллирийские осетры оказались более эвритермными, чем стеногалинные звезчатые. Однако обладая высокой эвригалинностью они избегают чрезмерного охлаждения воды. Хлоридных клетки жабр и почки каспийских севрюжат при повышении солености переходили в активное экскреторное состояние. Аналогичные процессы вероятно характерны другим малохромосомным видам. Однако основным отличием стеногалинной стерляди от белужат азовского происхождения и бестера было отставание синтеза и транспорта анитиокислителей к жабрам [Панюшкин, Тарусов, 1972]. Это очевидно может быть характерно далеко не всем видам стерлядей, однако осморегуляторные структуры A. kamensis позволяют ей нагуливаться за пределами олигогалинных вод только с трехлетнего возраста, что характерно также молоди балтийского и острорылого осетров и в некоторой степени заливного (см. разделы ****). Морфологические критерии свидетельствуют активацию интерреналовой железы в первые же часы адаптации каспийских севрюжат к повышающейся солености [Краюшкина и др., 2000; Смирнова, 2000], но биохимически этот процесс не исследован.

[Подушка Сергей]

Из статьи В.З.Трусова (1941). Волга.

[Подушка Сергей]

Кубанская севрюга, выращенная в Алексине.